Нейрон — основна структурна і функціональна одиниця нервової системи

Категорія (предмет): Медицина

Arial

-A A A+

Вступ.

1. Класифікація нервової системи.

2. Нейрон як секреторна клітина.

Висновки.

Список використаної літератури.

Вступ

Нервова тканина (textus nervosus) є найбільш диференційованою в організмі людини. її основною властивістю є здатність сприймати подразнення, трансформувати його в збудження та передавати нервовий імпульс до центрів, які забезпечують аналіз і синтез отриманої інформації з відповідною реакцією.

Отже, основними функціями нервової системи є наступні:

• забезпечення активного взаємозв'язку організму з довкіллям;

• інтегративно-координаційна регуляція функцій всіх органів і тканин;

• забезпечення цілісності, функціональної єдності та пристосування організму до мінливих умов середовища;

• кора головного мозку — анатомічний субстрат свідомості, мислення, орган пізнання.

Ученим іноді доводиться вдаватись до метафор та аналогій. Так, електричний струм вони порівнювали з рідиною, валентні зв'язки—з гачками та петлями, а атоми — з більярдними кулями. Науковці, які вивчають мозок, не є винятком з цього правила. У XVII ст. Декарт порівнював мозок з розвинутим гідравлічним механізмом. У XIX та XX ст. виникла аналогія з телеграфним кабелем та телефонною станцією, і, врешті-решт, на початку XXI ст. найпоширенішою є комп’ютерна аналогія. Можна подивитися на мозок і з іншого, не менш важливого погляду. Наприклад, уявити його велетенською залозою, адже нейрони можна вважати не так реле .або перемикачами, як секреторними клітинами. А електричний феномен потенціалу дії, за цією аналогією, можна вважати єдиним запускним механізмом вивільнення секретів — нейротранс-мітерів та нейромодуляторів. Група подібних ней-ротрансмітерів та модуляторних молекул достатньо гетерогенна. До неї входять як відносно невеликі молекули, наприклад ацетилхолін, катехол-аміни та деякі амінокислоти, так і макромолекули білків. Постає запитання: чи є секреторна здатність нейронів так само гетерогенною?

У 1930 р. англійський фізіолог Генрі Дейл (1875—1968) припустив, що будь-який нейрон здатний синтезувати трансмітери лише одного типу. Це означає, що всі нервові закінчення нейрона вивільнюють тільки одну речовину, а її дія залежить від природи рецептора на постсинап-тичній мембрані. Принцип Дейла витримав перевірку часом, але, як і більшість узагальнень у біології, нині він більш відомий своїми винятками, ніж підтвердженнями. У науці формується нове уявлення про загальну здатність усіх білкових нейромодуляторів «працювати у співдружності» з моноамінами в одному і тому самому пресинаптичному закінченні. Подібна інтеграція — складний процес, бо різняться ці молекули як своєю хімічною природою, так і місцем синтезу: невеликі нейротрансмітери «збираються» в нервовому закінченні, хоча потрібні для цього ферменти синтезуються в тілі клітини, там, де синтезуються і білкові нейромодулятори. Але останній факт не дивує, бо відомо, що лише в тілі нейрона міститься апарат підтримки білкового синтезу: рибосоми, ендоплазматичний ретикулум та апарат Гольджі (хоча в дендритах і виявляється невелика кількість рибосом).

1. Класифікація нервової системи

Єдина нервова система людини класифікується з точки зору топографії та функції (мал. 1, 2, 10). Нервова тканина складається з нервових клітин — нейронів (пвигопит, neurocytus) і нейроглії (neuroglia), мал. la, 2a, 3, 4, 5, 5а.

Нейроцит має тіло (corpusneurocyti) та відростки (мал. 3, 4). Він досягає розмірів 5—125 мкм, а велетенські пірамідні клітини Беца до 500—600 мкм. Відростки, які проводять нервові імпульси до тіл нейронів називаються дендритами (dendritum), а від тіл — аксонами (ахоп) або нейритами (neuritum). Аксони виконують також медіаторні та транспортні (нейросекреція) функції. Зазвичай, нейрон має численні дендрити і один аксон. Між нейронами знаходяться спеціальні контакти — синапси (synopsis).

Нейрон — це структурна одиниця нервової системи. її структурно-функціональною одиницею вважається рефлекторна дуга, як ланцюгова сукупність нейронів. Існує також теорія рефлекторного кола.

За формою розрізняють такі нейрони:

•біполярний нейрон (neuronumbipolare);

•псевдоуніполярний нейрон (neuronumpseudounipolare);

•мультиполярний нейрон (neuronummultipolare)

З функціональної точки зору існують:

•аферентні (чутливі, рецепторні, сенсорні) або протонейрони;

•асоціативні (проміжні, вставні) або дейтеронейрони (інтернейрони);

•еферентні (рухові, моторні, ефекторні) або мотонейрони

Аферентні нейрони містяться в чутливих вузлах черепних та спинномозкових нервів, а асоціативні та еферентні завжди в центральній нервовій системі. Еферентні вегетативні нейрони знаходяться у вегетативних вузлах.

Згідно з нейронною теорією нервова клітина динамічно поляризована. Це означає, що нервовий імпульс передається тільки від дендрита до аксона і через тіло нейрона.

2. Нейрон як секреторна клітина

Нейрон має певні властивості секреторної клітини, але досить специфічної (хоча він має особливості і як просто клітина, вже хоча б тому, що в ньому ядерно-плазматичне співвідношення набагато більше, ніж у будь-якій клітині людського організму). Його секреторна мембрана (тобто пресинаптична мембрана) може перебувати на відстані близько одного метра від місця синтезу речовини, що секретується. Зв'язок же між цими двома зонами здійснює аксон. Донедавна вважалося, що аксон, як телеграфна лінія, здатний лише передавати нервовий імпульс. Але його функції значно ширші. Передусім аксон транспортує білки цитоскелета та цитозоля. Повільно, зі швидкістю від 1 до 5 мм на добу, ці речовини рухаються від тіла клітини до нервового закінчення (термінала), формуючи повільний аксонний транспортний потік (схожий тип транспорту мають і дендрити). Набагато швидше (400 мм на добу) до термінала надходить секреторний матеріал, «виготовлений» та «упакований» у мембранні пухирці в тілі клітини. Це швидкий, так званий антероградний, аксонний транспорт.

У клітині, що нормально функціонує, він має бути чітко збалансованим із зворотним транспортом мембран від нервового термінала. Цей швидкий ретроградний транспорт мембран (удвічі повільніший від швидкого антероградного) повертає в тіло клітини старі цитоплазматичні органе-ли, наприклад мітохондрії, а також пухирці, що утворюються при активному ендоцитозі, потрібному клітині для відновлення мембрани в закінченні аксона після вивільнення нейромедіатора. Ці ендоцитозні пухирці можуть захоплювати певні речовини із синаптичної щілини, переправляти їх у тіло клітини й так інформувати її про стан хімічного оточення. Означені транспортні потоки формують певний функціональний кругообіг мембран у системі нервової клітини.

Ще однією особливістю нейронів як секреторних клітин є те, що принцип їх секретування може варіюватися (мал. 6). Так, більшість нейронів (типові нейрони) виділяють секрети крізь пресинаптичну мембрану в щілину між нею та постсинаптичною мембраною (у синаптичну щілину). У цьому разі постсинаптичною мембраною може слугувати мембрана дендрита, тіла клітини або аксона іншого нейрона, а також мембрана іншої клітини — мішені (наприклад, м'язового волокна). Але деякі нейрони здатні секретувати безпосередньо в судинну систему. Такі клітини, відомі як нейросекреторні, виявлено в гіпофізі та гіпоталамусі хребетних. Добре розвинені вони й у багатьох безхребетних.

Отже, роль нейрона як секреторної клітини набагато складніша, ніж звичайної секреторної клітини. Генетична інформація, що зберігається в ДНК, транскрибується спершу на РНК, а потім транслюється у специфічну послідовність амінокислот білка. До цього складного процесу залучаються транспортні, рибосомні, матричні РНК та численні ферменти. Але молекулярно-біологічний процес «виробництва білка» на цьому не завершується. Адже перед секреторною клітиною постає тепер не менш складне, ніж синтез білка, завдання: пакувати та секретувати цей білок. Перед нейроном же стоїть завдання підвищеної складності — ще й транспортувати упакований секрет від місця синтезу до зони секреції.

Як забезпечується унікальна здатність нервової клітини синтезувати та транспортувати речовини на велику відстань? Електронна мікроскопія типового нейрона презентує нам його як клітину, залучену до активного біосинтетичного процесу (мал. 7). Він має велике ядро з одним або кількома ядерцями та цитоплазму, збагачену гранулярним ендоплазматичним ретикулумом (ГЕР) і комплексом Гольджі. Не вдаючись до подробиць, «виробництва» білкового ланцюга на рибосомах, з'ясуємо: чому та як призначений саме для секреції білок потрапляє в порожнину ГЕР і як рибосоми знаходять сам ретикулум? Важливо, що не всі білки, які синтезуються в клітині, призначені на експорт. Частина залишається «у домашньому господарстві клітини», і транспортувати їх у порожнину ГЕР — це не лише загрожувати «працездатності» самого білка, а й залишати клітину без «найнеобхіднішого».

Відповіддю на поставлені запитання є факт молекулярно-біологічного «порозуміння» між N-термінальною амінокислотною послідовністю (довжиною близько 30 амінокислот) поліпептидного ланцюга, що росте на рибосомах, — так званою сигнальною послідовністю — та частинкою, що розпізнає сигнал (англ. signal recognition particle, SRP). Ця SRP-частинка не тільки розпізнає сигнальну послідовність, а й зв'язується з нею, як тільки вона сходить з рибосомного «конвеєра».

SRP-частинка складається із шести незалежних поліпептидів, об'єднаних 300-нуклеотидним ланцюгом РНК, і виконує, як мінімум, дві важливі функції. По-перше, щільно захоплюючи рибосому, вона приєднується до рибосомної ділянки зв'язування аміноацил РНК (А-ділянки), зупиняючи при цьому трансляцію, оскільки блокується зв'язування наступної аміноацил-т РНК з рибосомою. Це запобігає «скиданню» білка, призначного на експорт, у цитоплазму клітини. По-друге, SRP-частинку «впізнає» «стикувальний білок» (англ. docking protein) довжиною 650 амінокислотних залишків, вмонтований у мембрану ГЕР. У результаті цього рибосома та сигнальна послідовність, до яких своїми доменами (відповідно доменом, що зв'язується з А-ділянкою рибосоми, та доменом, що «розпізнає» сигнальний пептид) приєднується SRP-частинка, «стають на якір» на мембрані ГЕР.

Але на цьому процес не завершується, бо якщо SRP-нуклеопротеїн залишиться з'єднаним із сигнальною послідовністю, то процес трансляції так і не поновиться. Що ж відбувається далі? Стикувальний білок, виконуючи функцію «якоря», впливає на своїх «візитерів». Внаслідок цього SRP-частинка змінює своє положення і вивільнює сигнальну послідовність, з одного боку, а з іншого — А-ділянку рибосоми. Рибосома, залишаючись зв'язаною з мембраною ГЕР, відновлює процес трансляції. А вивільнена сигнальна послідовність завдяки своїй гідрофобності тепер може «вмонтуватися» в мембрану ГЕР. Рибосома ще міцніше приєднується до «місця швартування», тепер уже ланцюгом білка. Цей білок росте і проходить у порожнину ГЕР завдяки активованій системі транслокації у мембрані ГЕР, яку «увімкнула» сигнальна послідовність. Таким чином, перенесення секреторного білка в порожнину ГЕР відбувається котрансляційно, тобто водночас з його трансляцією, на відміну від перенесення білка в мітохондрії та пероксисоми, що відбувається посттрансляційно (після трансляції).

Відхилившись трохи від головної теми, зазначимо, що всі білки, які синтезуються у клітині, «стоять перед вибором»: залишатися в цитозолі або визначатися з подальшою «долею» в ГЕР (залишатись в ГЕР або рухатись до апарату Гольджі, а вже звідти, у складі мембранних пухирців, до лізосом або плазматичної мембрани). І в кожному разі вибір шляху скеровується амінокислотною послідовністю самої молекули білка, яка містить «сигнал сортування». Саме такий сигнал сортування направляє білки цитозоля до мітохондрій, пероксисом або ядра після повного закінчення трансляції (білки, що не мають такого сигналу, залишаються в цитозолі). І саме такий сигнал сортування — сигнальна послідовність — і скеровує секреторні білки до порожнини ГЕР, котрансляційно. Після виконання своєї функції означену послідовність відрізають специфічні сигнальні пептидази, зв'язані з мембраною ретикулума. Внаслідок цього вивільнюється вже повністю синтезований поліпептидний ланцюг, який завдяки системі транслокації «переправився» крізь мембрану ГЕР у його порожнину. Рибосома, закінчивши свою «роботу», залишається вільною за межами ГЕР. Але це тільки один сценарій розвитку подій.

В іншому разі білок при транслокації ніколи не потрапляє в порожнину ГЕР повністю, а залишається вбудованим у її мембрану. І зумовлюється це знову-таки амінокислотною послідовністю самого білка: в цьому разі у нього має бути одна, а в багатьох випадках — більше, ніж одна, гідрофобна послідовність, яка (або які) і вмонтовується в ліпідний бішар мембрани ГЕР. Зрозуміло, що такі трансмембранні білки не є білками секреторними, але через це вони не менш важливі, бо належать до категорії білкових рецепторів, субодиниць каналів, транслокаційних систем та інших угруповань, без яких уявити нейрон просто неможливо.

Повертаючись до секреторних білків, зазначимо, що далі синтезований білок підлягає після-трансляційній модифікації. І перший її етап відбувається вже в порожнині ГЕР. На відміну від цитозолю із сумішшю відновлювальних агентів, які містять SH-групи та запобігають утворенню дисульфідних містків, підтримуючи у протеїнах залишки цистеїну у відновленій (—SH) формі, в порожнині ритикулума такої суміші немає. І як результат — утворення —S—S-містків. У порожнині ГЕР відбувається також ковалентне приєднання до білків сахарів. Добре відомо, що незначний відсоток білків цитозолю глікозильовані, причому у разі глікозилювання ці білки містять різні модифікації сахарів. До білків, що потрапили в порожнину ГЕР, приєднується один оліго-сахарид, який складається з N-ацетилглікозаміна, манози та глюкози і містить лише 14 залишків. Цей олігосахарид завжди приєднується до NH2-rpynn бічного ланцюга аспарагіну (тому він і має назву N-зв'язаного, або аспарагін-зв'язано-го). Набагато рідше трапляються випадки зв'язування олігосахаридів з гідроксильною групою бічного ланцюга серину, треоніну і ще рідше — гідроксилізину та гідроксипроліну. Такі О-зв'я-зані олігосахариди (суттєво менші, ніж N-зв'язані) містять N-ацетилглікозамін, галактозу та N-ацетилнейрамінову кислоту (сіалову кислоту), а сам процес відбувається пізніше, вже в апараті Гольджі.

Але не слід вважати, що приєднання N-зв'язаних олігосахаридів робить всі глікопротеїни подібними за їх вуглеводною складовою. Модифікація молекули вихідного олігосахариду починається одразу ж у ГЕР, саме тут від нього відщеплюються три молекули глюкози та один залишок манози. Далі центр подій переміщується до апарату Гольджі. Саме там відбувається наступна фаза післятрансляційного процесингу.

Клітина, яка активно синтезує білки на експорт, завжди має кілька (іноді велику кількість) структур Гольджі. І нервова клітина підтверджує це правило. Більше того, саме в нервовій клітині у 1898 р. Камілло Гольджі і відкрив цю органе-лу. Але розумінням її структури та функції ми завдячуємо досягненням сучасної клітинної біології. Не вдаючися до подробиць, обмежимося тим фактом, що апарат Гольджі складається з набору оточених мембраною сплощених цистерн, «складених стопкою», та має два різні боки: цис-бік, або бік, що формується (тому він тісно зв'язаний з перехідними елементами ендоплазматичного ретикулума, від якого саме і відщеплюються пухирці з матеріалом, призначеним на експорт, або матеріалом для лізосом та плазмолеми), та зрілий транс-бік. Кожна цистерна є окремим компартментом зі своїм набором ферментів, а у всій стопці в цілому відбувається певна фаза багатостадійного процесингу. Білки, що надходять з ГЕР, потрапляють до «приймальні» цис-ком-партмента, далі (знову-таки в мембранній упаковці) — до проміжного компартмента, а вже звідти — до транс-компартмента, де процесинг і завершується у більшості випадків. З останнього компартмента готовий матеріал потрапляє у транс-сітку Гольджі, розподіляється по різних транспортних пухирцях і тільки тоді може спрямовувавшися до місця остаточного «призначення».

Проходячи апаратом Голвджі від компартмента до компартмента, білки зазнають своєї остаточної модифікації. Відбувається відщеплення ма-нози та додавання інших сахарів (наприклад, N-ацетилглюкозаміну, галактози та сіалової кислоти) до N-зв'язаних олігосахаридів, О-глікозування та перетворення протеогліканових корових білків на протеоглікани. Найсуттєвіша модифікація відбувається наприкінці. Відомо, що нейропептиди, наприклад, синтезуються у вигляді неактивного білка-попередника, і тільки завдяки протеолізу утворюється активна молекула. Саме протеоліз і відбувається в транс-сітці апарату Гольджі і триває навіть у секреторних пухирцях. Таку затримку в утворенні активного продукту можна вважати захисною акцією, спробою запобігти дії активного продукту всередині клітини. До того ж деякі нейропептиди досить короткі (як, наприклад, енкефаліни, що складаються з 5 амінокислот) для ефективного синтезу на рибосомах.

Підсумовуючи, зазначимо, що незважаючи на вагомість даних про нейрон як секреторну клітину, його вивчення далеке до завершення. На сьогодні вже досить докладно вивчений механізм синтезу, пакування та підготовки секреторних білків на експорт. Але навіть тут, не кажучи вже про механізми самої секреції, багато що потребує більш ретельного вивчення. Зацікавленість ней-робіологів цими питаннями зрозуміла, адже нервова система є головним чинником регуляції та координації усіх фізіологічних процесів на рівні органів, систем органів та організму в цілому.

Саме нервова система керує залозистими та м'язовими клітинами, координує рухи тощо. І саме вона отримує, обробляє та інтегрує всі типи вхідної інформації, керує навчанням та пам'яттю. А наше розуміння прекрасного, невпинне бажання пізнавати нове, наші поривання… Ми реалізуємо себе завдяки безвідмовній роботі нашої нервової системи, завдяки безпомилковості процесів синтезу, пакування та секреції у нервових клітинах. А коли ця система починає давати збої, то постає питання перед нейробіологією, яка має озброїти людину новими методами боротьби з ворогом, що причаївся в нас самих. Просуваючись шляхом пізнання, ми якщо і не дійдемо його кінця, то, безперечно, отримаємо безцінний скарб нових знань, що зробить наше життя не тільки цікавішим, а й набагато безпечнішим.

Висновки

Окремі нервові клітки, або нейрони, виконують свої функції не як ізольовані одиниці, подібно кліткам печінки або нирок. Робота 50 мільярдів (або біля того) нейронів нашого мозку полягає в тому, що вони одержують сигнали від якихось інших нервових кліток і передають їх третім. Передавальні й приймаючі клітки об'єднані в нервові ланцюги або мережі.

Окремий нейрон з дивергентною структурою може посилати сигнали тисячі й навіть більшому числу інших нейронів. Але частіше один такий нейрон з'єднується всього лише з декількома певними нейронами. Точно так само який-небудь нейрон може одержувати вхідну інформацію від інших нейронів за допомогою однієї, декількох або багатьох вхідних зв'язків, якщо на ньому сходяться конвергентні шляхи. Звичайно, все залежить від того, яку саме клітку ми розглядаємо й у яку мережу вона виявилася включеної в процесі розвитку. Імовірно, у кожний момент часу активна лише невелика частина шляхів, що кінчаються на даному нейроні.

Дійсні місця з'єднання — специфічні крапки на поверхні нервових кліток, де відбувається їхній контакт, — називаються синапсами, а сам процес передачі інформації в цих місцях — синаптичною передачею. При взаємодії нейронів за допомогою синаптичної передачі сигнал, який передає (пресинаптчна) клітка виділяє певну речовину на рецепторну поверхню сприймаючого (постсинаптичного) нейрона. Це речовина, названа нейромедіатором, служить молекулярним посередником для передачі інформації від передавальної клітки до сприймаючої. Нейромедіатор замикає ланцюг, здійснюючи хімічну передачу інформації через синаптичну щілину -структурний розрив між передавальною й сприймаючою клітками в місці синапса.

Список використаної літератури

Альберте Б., Брей Д., Льюис Дж. и др. Молекулярная биология клетки. — М.: Мир, 1994.
Коляденко Г. Анатомія людини : Підручник для студентів природничих спеціальностей вищих педагогічних навчальних закладів/ Галина Коляденко,; Ред. Т. В. Кацовенко, А. В. Пекур. -2-е вид.. -К.: Либідь, 2004. -380 с.
Свиридов О. Анатомія людини : Підручник для студ. вуз./ Олександр Іванович Свиридов,; За ред. І.І.Бобрика. -К.: Вища школа, 2000. -399 с.
Свиридов О. Анатомія людини : Підручник для студентів стоматологічних факультетів вищих медичних навчальних закладів III-IV рівнів акредитації/ Олександр Свиридов,; Ред. І. І. Бобрик, Л. Д. Іваненко, Я. О. Мироненко, Авт.передм. І. І. Бобрик. -К.: Вища школа, 2001. -399 с.
Скрипник Н. В. Сучасний погляд на будову синапсу та механізм синаптичної передачі // Біологія і хімія в шк. — 2000. — № 1. — С 8-12.
Скрипник Н. Нейрон як секреторна клітина // Біологія і хімія в школі. -2002. -№ 6. — С. 3-6.
Чорнокульський С. Анатомія центральної нервової системи : Навчально-методичний посібник/ Сергій Чорнокульський,; М-во освіти України, М-во охорони здоров'я України, Нац. мед. ун-т ім. О. О. Богомольця. -3-є вид., доп.. -К.: Книга плюс, 2003. -157 с.