Вид — основний етап еволюційного процесу

Вступ

1. Поняття та класифікація видів

2. Вид як систематична категорія

3. Диференціація поняття «вид»

4. Критерії виду та граничні ситуації

Висновки

Список використаної літератури

Вступ

Вид — це сукупність особин, що займають певну територію (ареал), здатні схрещуватись між собою і давати плідне потомство.

Біологічна концепція виду (розроблена на основі синтетичної гіпотези еволюції). Вид — це сукупність популяцій особин, подібних між собою за будовою, функціями, місцем у біогеоценозі, що населяють певну частину біосфери (ареал), вільно схрещуються між собою в природі, дають плідне потомство і не схрещуються з іншими видами.

Критерії виду — це мірило для визначення виду.

а) морфологічний — подібність зовнішньої і внутрішньої будови;

б) генетичний — характерний набір хромосом за кількістю, формою, розміром;

в) фізіологічний — подібність процесів життєдіяльності організмів виду (здатність до парування і народження плідного потомства або репродукційна ізоляція);

г) біохімічний — хімічний склад клітин, тканин (білки, нуклеїнові кислоти);

д) екологічний — існування виду при певній сукупності факторів зовнішнього середовища;

е) географічний — певний ареал, що його займає вид у природі.

Погляди К.Ліннея, Ж.-Б.Ламарка, Ч.Дарвіна на "вид".

К.Лінней:"Вид реально існує в природі і не змінюється з часом".

Ж.-Б.Ламарк: "Видів немає. Вони — плід уявлення; але історичний розвиток є".

Ч.Дарвін:"Види реально існують, відносно постійні і є результатом історичного розвитку. Види змінюються внаслідок еволюції"[2, c. 53].

1. Поняття та класифікація видів

Вид і концепція виду — це базові поняття при аналізі біологічного різноманіття як на рівні аналізу глобальних, так і локальних біот та фауністичних угруповань, а так само їхніх змін у просторі й часі. Під "видом" розуміють дуже різні варіанти популяційних систем, які характеризуються самобутністю (власними ознаками) та високим рівнем відокремленості від інших подібних систем, включаючи автономну еволюційну історію та репродуктивну ізоляцію. Первинні визначення виду пов'язані з описом різноманіття локальних угруповань, без аналізу географічних змін, а також з наявністю власних морфологічних ознак. У всіх визначеннях поняття "вид" закладено низку протиріч, з яких головними є визначення виду через інші суміжні види, умовність понять ізоляція та панміксія, невизначеність масштабу поняття у просторі і часі та низки інших умовностей, а також відсутність однозначного тлумачення поняття "гіатус" (розрив, або рівень відмінностей) та неперервність рівнів диференціації існуючих популяцій, тобто відсутність або надзвичайна умовність граничного рівня для надання таксону видового рангу.

В усіх випадках дослідники базують свої побудови (явно або підсвідомо) на певній концепції виду, тобто надають вагу тим чи іншим особливостям об'єктів своїх досліджень: репродуктивна ізоляція (або наявність гібридів), морфологічна дискретність, розходження з іншими видами у просторі або часі (теж ізоляція або відсутність даних), наявність унікальних ознак (у тім числі варіантів поліморфізму), еволюційна доля тощо. Особливо яскраво проблема виду виникає при аналізі популяцій острівного типу, вкл. острови суходолу, річкові басейни, ізольовані біоми тощо, аж до потреб інтерпретації статусу локальних ізольованих поселень зі своїми унікальними варіантами ознак і фактично повною репродуктивною ізоляцією впродовж багатьох поколінь. Все це спонукало дослідників до розробки певних "правил гри" у визначенні критеріїв виду, які мають назву "концепції виду".

2. Вид як систематична категорія

Формування поняття «вид» зумовлено потребою класифікації об’єктів природи за ознаками їх спорідненості. Очевидним є надорганізмовий рівень застосування цього поняття, проте його обсяг та зміст дуже різняться у різних дослідників. Сучасні визначення меж «виду» коливаються між локальною популяцією та родом, а зміст цього поняття змінюється від його абсолютного визнання до зведення на рівень абстракції.

Поняття «вид» запропоноване Дж. Реєм понад 300 років тому (1693) в час панування типологічної парадигми. Подальший розвиток біології призвів до формування серед біологів двох протилежних конфесій: 1) переважно класифікаційної, що визнає вид, проте не визнає еволюцію (лінія Ліннея) і 2) переважно еволюційної, що розглядає «вид» як одну з фаз неперервного процесу біологічної диференціації (лінія Дарвіна).

На цій межі сформувалась когорта ейдологів, які вбачають своїм завданням уточнення поняття «вид». Більшість біологів виховані на так званій біологічній концепції виду (Майр, 1974; Воронцов, 1980; Häuser, 1987), проте різноманіття поглядів на структуру біологічної диференціації більше, і на практиці біологи працюють в рамках інших концепцій: філогенетичної, ево¬люційної, зоогеографічної, морфологічної, генетичної (Филипченко, 1978; Wiley, 1978; Haffer, 1986; Панов, 1993; Gollmann, 1996; Avise, Wollenberg, 1997). Настає епоха третього синтезу, однією з ознак якої є формування нового уявлення про «вид» (Воронцов, 1999; Епштейн, 1999).

Одним із напрямків щоденної праці біолога є робота з безвимірними видами, присвячена вивченню регіональних флор і фаун. На цьому рівні все, що стосується позначень видів, є зручним і незаперечним. Проте будь-який крок у бік — в аналіз змін видів у просторі чи часі — вимагає численних поправок до поняття «вид» і критеріїв визначення його меж (Панов, 1993). Очевидно, що вихідне типологічне розуміння «виду» входить у протиріччя із сучасним його змістом, наскрізь еволюційним, популяційним, екосистемним, філогенетичним (Загороднюк, 1998).

Вид — це те, що має вид (з афоризмів Д. Зерова).

Вид є об’єктом предметної класифікації (Клоков, 1977). На цих засадах йшло формування типологічної концепції виду, за якою вид — універсальна одиниця каталогізації біорізноманіття (Майр, 1974). З цим пов’язане поширене твердження про те, що «вид» — єдина об’єктивна одиниця класифікації живого (Кузякин, 1965, Терентьев, 1968 таін.).

Чи є «вид» поняттям онтологічним чи епістемологічним? (Brothers, 1985). Вихідним є онтологічне розуміння виду як універсали, що існує поза нашим уявленням про навколишній світ. Проте це визначення суперечить практичному визначенню «виду» як систематичної одиниці, створеної людиною для класифікування об’єктів і явищ навколишнього світу. Типологічне розуміння виду в біології стало основою «морфологічної концепції»1, в якій двома визнаними критеріями виду стали: 1) морфологічна схожість у межах сукупності (яку і визнають за «вид») і 2) морфологічний розрив між такими сукупностями («хіатус») (Майр, 1947).

Робота каталогізатора звичайно зводиться до інвентаризації зразків за шаблоном (перелік видів та їхніх діагнозів), заданим авторитетами. При накопиченні невідповідностей шаблонів і фактичного матеріалу або розширюються діагнози відомих видів, або описуються нові види. Цей процес пізнання світу охоплює всі його об’єкти, проте біологічна інтерпретація «виду» відрізняється від загальної. Розглядаючи види спорту і хмар, військ і табуреток, ліків і ковбас, ми вже на підсвідомому рівні виокремлюємо в окреме коло понять «вид в біології» (Павлинов, 1992).

Однією з особливостей біологічних систем є їх здатність до самовідтворення. Остання реалізується на рівні популяцій, до характеристики яких відносяться народжуваність і смертність, вікова і статева структура. Вид включає щонайменше одну популяцію, популяція існує у просторі і відтворюється в часі, тобто є динамічною системою. Ця динаміка визначає постійні зміни: одні популяції відрізняються від інших, нащадки набувають відмінностей від пращурів, формуються сезонні і екологічні раси.

Такі зміни часто називають мікроеволюційними, вважаючи, що вид загалом є стабільним, а його мінливість у просторі й часі є результатом стохастичних процесів, що коливаються навколо середнього прототипу. Загалом з цим погоджуються і послідовники гіпотези творіння, і значна частина еволюціоністів (ті, що визнають видом те, що існує від творіння до творіння). Отже, вид — це мінлива популяційна система, звідки: мінливість і популяційна структура — дві базові ознаки виду.

Очевидно, що еволюційна ідея і похідна ідея неперервності видів розвивались і в працях інших мислителів: Ламарка, Лейбніца, Сент-Ілера тощо. В. Красилов (1988: 14) вважає, що «еволюціонізм виник як коментар до аристотелівської драбини природи і закону неперервності».

Сповідуючи Міжнародні кодекси ботанічної та зоологічної номенклатури, що підносять типологію у закон, на типологічних засадах дотепер стоїть чи не вся «музейна» систематика.

Похідними від цих понять є два суміжні поняття — динаміка у просторі та динаміка в часі, оскільки популяція існує і реалізує свою мінливість у просторі й часі. Просторова і часова організація, таким чином, є обов’язковими складовими опису як окремої популяції, так і виду, який складається із щонайменше однієї такої популяції. Більшість ознак, які приписують виду (Никольский, 1972 та ін.), є властивостями популяцій.

3. Диференціація поняття «вид»

Оскільки вид — система, що існує у просторі і часі, а цей час і простір дуже неоднорідні через нерівномірний розподіл в них ресурсів (тепло, трофічна енергія, місця оселення тощо), поняття «вид» диференціюють на підставі просторової, екотипної, часової та інших складових. Основними площинами класифікування популяцій (Берг, 1977; Мина, 1986) є:

• географічний критерій (географічні раси),

• екотопний критерій (екораси та екотипи),

• часовий критерій (сезонні та річні раси)2.

Найпоширенішим є географічний критерій, на підставі якого описано як окремі види численні географічні раси (зокрема, ізоляти острівного типу) в усіх систематичних групах рослин і тварин. Натомість екотопний і часовий критерії особливо популярні при описах груп з дуже динамічними популяційними системами (трави, риби, комахи тощо).

Окрім цього, результатом вивчення різноманіття та ієрархії популяційних систем стало визнання кількох різних за змістом визначень виду та «ти-пів» виду (видів виду): великі і малі види, квазівиди й аловиди, види-двійники тощо (Haffer, 1986). Описано чимало типів відносно незалежних популяційних систем, диференційованих не у просторі, а в часі: сезонні раси, субпопуляції, що репродукуються у різні роки, тощо (Синская, 1948).

Врешті, поняття «вид» по-різному розуміють в різних галузях біології: мікробіології та ліхенології, зоології і альгології тощо (Завадский, 1968; Lewin, 1979; Полянский, 1982). Суть розбіжностей полягає у різноманітті систем розмноження різних груп і типів просторово-часової організації їх популяцій. Існують суттєві відмінності у розумінні виду як одиниці класифікаційної та еволюційної (Mishler, Donoghue, 1982).

Ступінь відмінностей між різними популяціями виду змінюється від майже повної відсутності до рівня, що майже відповідає рівню видових відмінностей (Майр, 1974: 227).

Поняття «вид» ясне і зрозуміле лише новачкам і каталогізаторам. На практиці його обсяг постійно змінюють залежно від групи і задач дослідження: то звужують до локальних рас (малий еволюційний вид), то поширюють до «комплексу форм» (великий зоогеографічний вид) (Cracraft, 1983; Haffer, 1986; Панов, 1993). Визначаючи «вид» через різку відмінність (хіатус) від суміжних комплексів і наявність нової ознаки, Л. Берг (1977) вважає за необхідне включати в один вид усі пов’язані переходами форми доти, доки цей вид не стане чітко відмежованим від суміжних комплексів.

Розглядаючи цю проблему в еволюційній динаміці, М. Клоков (1978) називає такі комплекси форм «сувиддями», а їх складові — «філонами» різних ступенів. Певною мірою це нагадує визначення генетичних сукупностей у паравидових поняттях «ліннеон» (великий вид), «жорданон» (елементарний вид) і «біотип» (локальна форма) (Филипченко, 1978: 162). Розвиваючи погляди Л. Берга, для «великих видів» як основної категорії в описі біорізноманіття М. Мина (1986) пропонує поняття «комплексного виду», подібне до «сингамеону» (Грант, 1980) та «надвиду» (Haffer, 1986).

Межі такого комплексу дуже умовні: за Е. Майром (1947: 265), «надвид — це монофілетична група географічних вікаріатів (аловидів), відмінності між якими занадто великі, щоб їх об’єднувати в один вид». Помітний крок у напрямку від географічного до екосистемного розуміння виду пропонують Г. Турессон (ценоспеціес) та В. Грант (сингамеон).

Таблиця 1. Узгодження категорій групи «вид» у розумінні різних дослідників

«Великі види»

«Малі види»

Галузь застосування

Цитований тут розробник

ліннеон

жорданон

переважно генетика

(Филипченко, post de Vries)

ценоспеціес

екоспеціес

переважно екологія

(Грегор, post Turesson)

політипний вид

аловид

переважно біогеографія

(Майр)

надвид

вид

переважно систематика

(Haffer та Панов)

сингамеон

вид

переважно еволюція

(Грант, post Lotsy)

сувиддя

філон

переважно філогенетика

(Клоков)

комплексний вид

вид

переважно мікроеволюція

(Мина)

За В. Грантом, якщо «надвид» є комплексом алопатричних популяцій, то «сукупність симпатричних або маргінально-симпатричних напіввидів» утворює «сингамеон» (Грант, 1980: 177), тобто систему популяцій, які взаємодіють на рівні репродукції та використання ресурсів середовища. Загалом же надвид — це комплексний вид, окреслений за географічним критерієм, ліннеон — морфологічним, сингамеон — репродуктивним і т. д.

Попри різноманіття рівнів диференціації популяцій дослідники найчастіше аналізують просторові взаємини, надаючи географічним расам таксономічного змісту (аловиди тощо). Більшість визнаних тепер «малих видів» диференційовані за ознаками, які раніше вважались маркерами географічної мінливості єдиного «великого виду» (Загороднюк, 2001а). При цьому вияв-ляються дві протилежні тенденції у визнанні статусу «малих форм».

Звичайно всі сумнівні форми включають у склад одного великого виду. Зворотною тенденцією є визнання всіх морфологічно відмінних форм видами у всіх випадках, коли відсутні перехідні форми до інших «видів» (Старобогатов, 1977). Ясно, що розбіжності поглядів на склад фауни і обсяг виду визначаються загальними вихідними установками, знаннями про групу і особливостями просторово-часової організації її популяцій.

Неперервність і дискретність біологічного розмаїття (тобто градуалізм і пунктуалізм) є очевидними в просторі, проте доволі дискусійними у часі. Відповідно, опис просторової диференціації складає щоденну відносно легку працю біологів, тоді як нерівномірність філетичної еволюції — тема давніх дискусій (Симпсон, 1948; Gould, Eldredge, 1977; Cracraft, 1982). Вихідні розбіжності полягають у тому, що генетична еволюція (еволюція макромолекул) є постійною (Кимура, 1985), натомість швидкість еволюції морфологічної — змінна і залежить від різних факторів (Кэрролл, 1993).

Палеонтологи працюють у межах морфологічної концепції виду. Формування видів у часі є ознакою стабілізації певного морфологічного типу. Формування нової філетичної гілки («виду») у разі її успіху веде до збільшення чисельності та ареалу такої популяції і, як наслідок, до стабілізації і тиражування «видового типу» через відповідне зниження дрейфу генів та зростання масштабів змішування (рівня панміксії). Два останні фактори і стають механізмами підтримання видових ознак.

4. Критерії видута граничні ситуації

При вирішенні питання про те, чи варто певну форму визнавати за вид чи різновид, єдиним керівництвом є думка натуралістів, що володіють вірним судженням і великим досвідом (Дарвин, 1939: 143).

Центральним положенням більшості концепцій виду є те, що вид є системою, організованою на підтримку своєї довговічності, цілісності і самобутності. Міркування про «об’єктивність видів» (Никольский, 1972; Яблоков, Юсуфов, 1976; White, 1978) повинні базуватись на об’єктивних критеріях визначення видів (Hull, 1976; Рубцова, 1983а; Vorontsov, 1989). Чи існують такі, і чи об’єктивні вони? Розглянемо головні з них: репродуктивний, географічний і морфологічний та обмеження в їх застосуванні.

Центральним поняттям біологічної концепції виду (БКВ) є «репродуктивна ізоляція» (Майр, 1974). Воно випливає із визначення виду як популяційної системи, але поширюється лише на амфіміктичні популяції. За В. Грантом (1980: 163) «межі біологічного виду відповідають межам, в яких відбувається схрещування між популяціями та інтерградація».

Але ці «межі» порушуються численними описами міжвидових гібридів і гібридних популяцій (Рубцова, 1983). У відповідь теоретики БКВ пом’якшили критерій ізоляції «дозволом» на 5–10 % концентрацію гібридів, вище якої дві популяції не визнають за самостійні види1. Накопичені факти свідчать, що міжвидова гібридизація дуже поширена у деяких добре досліджених групах рослин і тварин. Гібридне походження мають десятки відсотків рослинних видів (Комаров, 1940), у птахів близько 20 % форм в зонах контакту ареалів формують гібридні популяції (Панов, 1993).

Варто звернути увагу на одну термінологічну проблему. Поняття «гібрид» традиційно застосовують для позначення нащадків віддаленого схрещування (Попов, 1927). Проте кожний гібрид є результатом шлюбного союзу двох конкретних особин, які ідентифікують себе як належні до єдиної попу-ляції (отже, і виду). Розмови про «міжвидову гібридизацію» повинні вестися з урахуванням того, що в її основі фігурує така сама шлюбна пара, що і в дискусіях про панміксію як критерій цілісності виду.

Для випадку гібридних популяцій маємо протиріччя між визначенням виду через поняття популяції і невизнанням гібридної популяції видом. Врешті, є види напевно гібридного походження (наприклад, слива). Але, по-перше, вони "порушують" тезу дивергентної еволюції і принцип монофілії, по-друге, поширення поняття «вид» на «міжвидових гібридів» породжує проблеми в застосуванні самих цих понять. Проте у випадку зникнення в ході еволюції [чи з кола об’єктів нашого аналізу] «батьківських видів» ми незаперечно визнаємо гібрид видом (рис. 1-А).

Аналогічний парадокс дають географічні вікаріати. Дві добре відмінні форми ми відносимо до єдиного виду при наявності перехідної популяції, проте ті самі форми при тих самих відмінностях ми визнаємо за види, якщо на час прийняття систематичного вироку не знаємо про проміжні форми або якщо такі форми вимерли (рис. 1-Б). Отже визначення рангу популяції залежить від наших вихідних знань і є суб’єктивним.

Цариною свавілля інтерпретаторів стала «потенційна гібридизація» вікарних форм. В експерименті такі форми демонструють проміжні стани репродуктивної ізоляції, і їх описують то як види, то як підвиди. Але експерименти з гібридизації в штучних умовах чи є надійним доказом їхньої конспецифічності або самостійності? Конспецифічності — хіба у минулому (тоді напевно), самостійності — хіба у майбутньому (тоді ймовірно).

Як тільки наші знання починають розростатися, проміжні форми спливають поспіль, а з ними ростуть і сумніви щодо меж виду (де-Кандоль, за: Дарвин, 1937: 147).

Між поняттями «локальна популяція» та «вид» існує низка проміжних рівнів, які звичайно позначають як «раса» або «напіввид». Це відносно автономні популяційні системи, які не пов’язані [на час дослідження] потоком ге-нів (аловиди) або формують вузькі зони інтерградації (квазівиди). Аловиди складають «надвид», квазівиди — «сингамеон» (Грант, 1980). Ранг складових таких комплексів визначають у різних працях (генетиків, морфологів, екологів) по-різному. Це залежить від прийнятого раніше критичного рівня відмінностей між іншими видами цієї ж групи, тобто на підставі попереднього досвіду, а не об’єктивних критеріїв.

«Об’єктивності» у таких вправах додає лише вимирання проміжних форм або відсутність даних про них, що суть одне і те саме (рис. 1-Б). Така ситуація є зворотною до розглянутої вище моделі із «зникненням крайових ланок» [в історії таксону або міркуваннях про нього]. Проте у більшості випадків вікарні комплекси поділяють на «малі види» на підставі лише географічного критерію. Останній розглядають як доказ потенційної еволюційної самостійності, припускаючи неможливість вторинного злиття «малих видів», що є занадто сміливим припущенням (Панов, 1993).

Особливий тип вікарних комплексів становлять транзитивні таксономічні системи, тобто комплекси «паравидів» і напіввидів з обмеженою зоною інтерградації на їхніх межах. З точки зору типології складові таких комплексів є «добрими» видами (чи довго такими вважались), з популяційно-генетичної — сингамеоном, складеним квазівидами. Транзитивні системи демонструють неперервність еволюційних рядів, відбиваючи (зараз) у просторі те, що (колись) мало місце у часі (Загороднюк, 1988).

Окремий інтерес являють аловидові пари, складові яких відповідають різним етапам розвитку групи: плезіовиди та аповиди. Перші з них зберігають у вихідному стані більшість ознак своєї групи, а другі характеризуються похідними станами тих же ознак. Демонструючи нерівномірність еволюційного процесу в географічних популяціях, такі комплекси є розгорткою у просторі тих змін, що могли відбуватись у часі. З цього приводу згадуються слова Е. Реклю із «Всесвітньої історії»: «Історія є географією в часі».

Формально плезіовиди не мають права на існування в таксономії. Проте вони реально існують у природі (як аловиди відносно похідних від них аповидів) і визнаються (Willman, 1983).

Те, що раніше розглядали як дві морфологічно не відокремлені «біологічні раси», зараз розглядають як два схожі види (Майр, 1974: 34).

Морфологічний критерій є рудиментом «морфологічної концепції виду». Варто розрізняти дві складові морфологічного критерію. Перша стосується процедури опису виду, тобто формальних підстав для виокремлення його поміж інших (діагноз). Друга — фенетична, тобто відбиває епігенетичну (= таксономічну) однорідність матеріалу. Як слушно зауважує В. Грант (1980: 175), «ступінь фенетичних відмін між двома популяційними системами має менше значення в якості ознак, які свідчать про їхній статус біологічних ви-дів, ніж наявність репродуктивної ізоляції».

Прикладом небезпечності сліпого слідування морфологічному критерію дають численні форми амфібійних тетрапод, різні стадії індивідуального розвитку яких були описані не лише як різні види, але і як різні роди чи родини (Терентьев, 1961). Жаби і пуголовки дуже відмінні за морфологією, побутом, між ними є репродуктивна ізоляція, проте ми не відносимо їх до різних видів, оскільки кожна така форма породжує іншу (post Мина, 1980).

Протилежну картину демонструють види-двійники, тобто «морфологічно схожі або й ідентичні репродуктивно ізольовані природні популяції» (Майр, 1974: 33). Знову виникає обмеження, оскільки більшість агамних одноклітинних за цим критерієм можна визнати видами вже на рівні окремих клонів. Очевидна умовність і поняття «морфологічна схожість»: дослідник, що вивчає, скажімо, птаха, не може знати, що грає більшу роль у самоідентифікації птаха як виду: поведінка, забарвлення, біотоп?

У кожному разі подібність організмів за ознаками, доступними для дослідника, не є надійним критерієм виду. Морфологія дає нам не тільки ключ до діагностики видів чи підстави для визначення меж виду, але й такі явища, як ізоморфізм, гомеоморфія, паралелізми. Варто пам’ятати, що рівні фенетичних і генетичних відмінностей пов’язані між собою досить слабо. Часто дрібні за розмірами тіла форми із коротким онтогенезом включають комплекси «двійників» (Загороднюк, 1998), а великорозмірні форми і форми з довгим складним онтогенезом диференційовані не лише на рівні аловидів, але й де-мів чи навіть окремих вікових груп.

1 Останнє стосується амфіміктичних популяцій, проте і серед них є чимало «винятків», які не дозволяють ідеалізувати морфологічний критерій і сліпо вірити в морфологію.

2 Один китаєць неодноразово зауважував, що «всі європейці — на одне обличчя».

Методи систематики та філогенетики характеризуються як методи прийняття систематичного і філогенетичного рішень (Эпштейн, 1999: 37).

Подрібнення видів відбувається завжди, і його вершиною став опис великої кількості місцевих форм як елементарних видів1. Кількість «малих» видів загалом пропорційна числу дослідників певної систематичної групи і числу основних методик її аналізу. Так, синонімія Mus musculus вже в середині XX ст. включала 112 форм (Ellerman, Morrison-Scott, 1951), до яких закономірно повертались на початку кожного з періодів таксономічної історії цього виду, що йшов під знаком вивчення мінливості чергового актуального комплексу ознак: спочатку екстер'єру, далі — черепа і зубів, потім — хромосом і протеїнів (Загороднюк, 1996).

Е. Майр (1974: 227), підводячи підсумки розділу з географічної мінливості видів, зазначає, що «ступінь відмінностей між різними популяціями виду змінюється від майже повної відсутності до рівня, що майже відповідає рівню видових відмінностей». Багато звичайних для однієї місцевості видів стають проблемними в інших регіонах. Звичайний вовк на сході "стає" гібридним рудим вовком, а далі — койотом (Nowak, 1995); дуже нечіткі ранг і межі відомих всім сірої та чорної ворон (Панов, 1993), хатня миша представлена цілим комплексом двійників, аловидів і квазівидів (Загороднюк, 1996). Таких прикладів досить, щоб їх не вважати винятками.

Зараз кількість видів знову катастрофічно зростає, проте варто підкреслити, що це збільшення відбувається не в природі, а на папері внаслідок звуження наших уявлень про вид. Так, за півстоліття амфібій в Європі стало майже вдвічі більше (Veith, 1996); список теріофауни України збільшився на 20 % (Загороднюк, 1998); врешті, практично всі ліннеївські види тепер стали родами, а роди — родинами (Загороднюк, 2001).

Більшість тлумачень виду базуються на хребетних тваринах чи судинних рослинах. Це пов’язано не тільки з великим їх значенням у житті людини, але й зрозумілою структурою їх популяцій. Найвідоміші тлумачення виду базуються на критерії репродуктивної ізоляції амфіміктичних популяцій: «види — це групи природних популяцій, що схрещуються між собою і репродуктивно ізольовані від інших таких груп» (Майр, 1974).

Проте не всі групи формують такі популяції, є чимало інших систем розмноження (передачі ознак виду в нове покоління), включаючи агамію, вегетативне розмноження, партеногенез, чергування статевого і безстатевого поколінь та ін., що помітно обмежує такі визначення (Комаров, 1940; Полянский, 1958; Завадский, 1968; Enghaff, 1975; Воронцов, 1980).

Чималі складності дають симбіотичні та паразитичні форми, форми із складною просторово-часовою організацією популяцій. У одноклітинних, що розмножуються поділом або спорами, ступінь схожості особин визначається числом поколінь від спільного пращура, і чи не єдиним фактором змішування є паралельний перенос. Зводити різноманіття «типів виду» до відомих типів популяційно-генетичної структури у хребетних немає підстав, але «вид» щиро визнають і у попелиць із безстатевим розмноженням (Шапошников, 1966), і у найпростіших (Полянский, 1982).

Суттєві обмеження у застосуванні поняття «вид» виникають в палео-нтології1. Неонтологи працюють переважно в одному часі, але в довгому просторі з безліччю перешкод до панміксії популяційних систем. Натомість, палеонтологи завжди зважають на неперервність родоводу. Філетична еволюція не має розривів, розрив означає її припинення. Хроновиди — фрагменти безперервної зміни поколінь, яку часто розбивають на «види» через неповноту літопису і описують їх у термінах, створених для опису й аналізу просторової диференціації популяцій (див.: Кэрролл, 1993).

Висновки

Поняття «вид» первісно виникло як чисто логічна категорія (Любищев, 1972). Наразі сформульовано безліч тлумачень: вид як об’єктивна реальність, таксономічна категорія, рівень диференціації, форма існування. У більшості з них вживається слово «система»2. Погляди на зміст поняття змінювались динамічно, і щоразу поява нового методу аналізу біорізноманіття знаменувала нові пошуки «абсолютного критерію виду».

Перші «системні» визначення тлумачили «вид» як морфологічну систему (у М. Вавілова — морфофізіологічну), яку В. Комаров (1940) спочатку «домножує» на «географічну визначеність» («камчатський афоризм»), а потім змінює на «систему поколінь, що походять від спільного пращура» (відмова від морфології і фізіології породила нові проблеми, цього разу з монофілією, напевно ширшою за ноєву: Тахтаджян, 1955; Шмальгаузен, 1959). На цьому тлі продовжуються розгорнуті Ліннеєм та Лотсі дискусії про роль гібридизації у формуванні видів (Комаров, 1940; Рубцова, 1983).

Вид є одним із багатьох рівнів диференціації живого. Його нижньою межею визнають стан досягнення популяцією еволюційної незалежності, а верхньою — повну генетичну її автономність від інших популяцій. Перехід від типологічної до біологічної концепції виду призвів до звуження поняття «вид» і переопису структури біорізноманіття. Опис цієї структури перейшов на нижчий за «ліннеон» рівень, який прийняли за новий «стандарт виду»: аловиди, квазівиди, хромосомні раси, кількість яких знову зростає. Цей процес є більше ознакою поглиблення знань про популяції, ніж ознакою зміни концепції чи глибшого розуміння «виду».

Проте кожний новий етап подрібнення видів є ознакою переходу на новий рівень розуміння структури біорізноманіття і механізмів його формування, підтримання і еволюції. На жаль, це лише ознака, прогрес почнеться лише тоді, коли від альфа-таксономії перейдуть до узагальнень, що базуються не лише на таксономічній і філогенетичній складових розуміння природи, але й морфоекологічній, епігенетичній, номогенетичній тощо (Берг, 1977). Захоплення дослідників переважно геногеографічним аспектом дослідження зводить пошуки істини переважно до розробки концепції надвиду як біогеографічного явища (Майр, 1974; Панов, 1993) або філогенетичної лінії (Avise, Wollenberg, 1997). Сезонні, біотопічні та інші площини диференціації популяцій часто залишаються поза увагою.

Очевидно, що вид є і формою існування живого, і стратегією історичного розвитку своєї групи (Завадский, 1967). Здатність формувати види (у найпоширенішому їх розумінні) — еволюційне надбання і форма існування окремих філетичних гілок живого. Отже, вид — не лише те, що має ознаки, а сам ознака окремих груп. Свідоцтвом цього є численні обмеження у застосуванні поняття «вид» і визначенні його критеріїв (Воронцов, 1999), переважання зрозумілих прикладів в одних групах (хребетні) і доволі умовне розуміння «виду» — в інших (наприклад, найпростіші).

Вживання поняття «вид» часто викликає асоціацію з поняттям «рід» (Mishler, Donoghue, 1982): вид роду, різновид, родовід. Отже, окрім популяційного розуміння виду в ейдології цього поняття є інша, не менш важлива складова. Вид є формою існування роду (Dubois, 1988) так само, як сам він існує у формі популяцій. Ця спадкоємність понять не випадкова і є проявом неперервності живого на всіх рівнях його диференціації.

Список використаної літератури

1. Біологія : Посібник для вступників до вузів/ М.С. Кучеренко, П.Г. Балан та ін.; Ред. Н.П. Манойло. -К.: Либідь, 1994. -336 с.

2. Біологія : Загальна біологія. Ботаніка. Зоологія. Людина та її здоров'я: Навч. посібник/ Аркадій Слюсарев, Олексій Самсонов, Віталій Мухін,; Ред. В.О. Мотузний. -4-те вид., стереотип.. -К.: Вища школа, 2003. -621 с.

3. Котик Т. Біологія : Таліна Котик,. -Харків: Торсінг, 2001. -318 с.

4. Мусієнко М. Біологія : Основні поняття/ Микола Мусієнко, Павло Славний,; Ред. В. В. Лазаревський. -К.: Либідь, 1994. -94 с.